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固氮酶(Nitrogenase)是一类在许多有机体中被利用于将空气中的氮气转化为含氮化合物的酶。该类酶是目前为止人们发现的唯一一种能完成该过程的酶。由于氧气具有较强的氧化性,固氮酶可能会被氧气不可逆转地抑制,因此要求固氮酶处于无氧的微环境中免受氧的伤害在长期的进化过程中,生物逐渐进化出多种固氮酶的保护机制。这也是生物考试中经常到的题目,这里将现有的资料进行总结如下:

固氮酶的作用机制

固氮酶的作用机制



1.固氮菌保护固氮酶的机制

(1)呼吸保护:

固氮菌属的许多细菌以其较强的呼吸强度迅速耗去固氮部位周围的氧,以使固氮酶处于无氧的微环境中而免受氧的伤害。


(2)构象保护:

褐球固氮菌等有一种起着构象保护功能的蛋白质——Fe-S蛋白质Ⅱ,在氧分压增高时,它与固氮酶结合,此时,固氮酶构象发生改变并丧失固氮活力;一旦氧浓度降低,该蛋白便自酶分子上解离,固氮酶恢复原有的构象和固氮能力。





2.蓝细菌保护固氮酶的机制

蓝细菌是一类放氧性光合生物,在光下,会因光合作用放出的氧而使细胞内氧浓度增高,但同时它又有厌氧的固氮系统,它在长期进化过程中形成以下两种独特的抗氧机制。


(1)分化出特殊的还原性异形胞:

蓝细菌保护固氮酶的机制,还原性异形胞

蓝细菌保护固氮酶的机制,还原性异形胞

异形胞是部分蓝细菌适应于有氧条件下进行固氮作用的特殊细胞。某些丝状蓝细菌可在细胞链的中间或末端形成异形胞。首先,异形胞的体积较大且有较厚的外膜,可防止外界氧气进入细胞;其次,异形胞只有光合系统Ⅰ,而缺乏产氧的光合系统Ⅱ,因而光合作用不会释放氧气;再次,异形胞中有较高的脱氢酶活性,使异形胞保持高度的还原状态;最后,异形胞还有较高的超氧化物歧化酶活力,具有解除氧毒害的功能。这些特性,保证了异形胞体内无氧和还原的环境,从而保护其中的固氮酶免受氧的伤害。


(2)非异形胞蓝细菌固氮酶的保护多种多样:

没有异形胞分化的蓝细菌,有的采用将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔(黑暗下固氮,光照下进行光合作用),如织线蓝菌属等;有的则形成束状群体,在其中央处于厌氧环境下的细胞失去光合系统Ⅱ,有利于固氮酶在微氧环境下进行固氮作用,如束毛蓝菌属;有的则通过提高细胞内过氧化物酶或超氧化物歧化酶活力以解除氧毒害以保护固氮酶,如粘球蓝细菌属等。




3.根瘤菌保护固氮酶的机制

(1)与豆科植物共生的根瘤菌:

根瘤菌保护固氮酶的机制,豆科植物的根瘤

根瘤菌保护固氮酶的机制,豆科植物的根瘤

与豆科植物共生的根瘤菌以类菌体的形式生活在豆科植物根瘤中,而固氮作用只发生在根瘤菌的类菌体内。由于类菌体周围包裹有一层周膜,而在这层膜的内外都存在着一种能与氧发生可逆性结合的蛋白——豆血红蛋白(Lb),它与氧的亲合力极强,具有调节根瘤中膜内氧浓度的功能。当氧浓度高时,豆血红蛋白可以与氧结合(可使氧浓度比周围环境降低8万倍);而当氧浓度低时,它又可释放出氧气。从而既保证了类菌体生长所需的氧,又不致对其固氮酶产生氧伤害。



(2)与非豆科植物共生的根瘤菌

根瘤菌保护固氮酶的机制,赤杨共生的根瘤菌

根瘤菌保护固氮酶的机制,赤杨共生的根瘤菌

在非豆科植物共生的根瘤菌(如共生在糙叶山麻黄根瘤中的豇豆根瘤菌)中虽未发现豆血红蛋白,但却含有其他能可逆地与氧相结合的植物血红蛋白(具有与豆血红蛋白类似的功能),也可在菌体内发挥氧载体的作用,保护固氮酶免受氧伤害。而在赤杨、杨梅和山麻黄等非豆科植物根瘤中的存在着共生的放线菌(弗兰克氏属)。在这些放线菌的营养菌丝末端可膨大形成泡囊,而泡囊与蓝细菌的异形胞相似,有保护固氮酶免受氧伤害的功能。


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共 2 个关于【十八般武艺,丰富多样的生物固氮酶保护机制】的回复 最后回复于 2013-1-10 14:09

喂,等我娶你 发表于 2013-1-9 23:34:45 | 显示全部楼层
非常非常滴感谢~~
研小弟 发表于 2013-1-10 14:09:14 | 显示全部楼层
喂,等我娶你 发表于 2013-1-9 23:34 icon
非常非常滴感谢~~

客气,自己也拾回了以前的记忆,并学到了更多的知识!

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